 |
| 落葉樹在冬季之前會將葉子落光，將養分儲藏在樹幹內休眠過冬（攝於苗栗） |
前言說明：
在亞熱帶的台灣仍可以見到一些溫帶樹種，其中有許多政治經濟脈絡的因素，但本文要談的是植物的生理機制（也就是說，植物本身哪些生理條件支持了溫帶樹種可以成功在亞熱帶開花結果），社會政治脈絡的問題就不再本文的討論範圍之內了。
還記得那首歌嗎？「梅花梅花滿天下，越冷它越開花.....」。雖然這種舊時代的愛國歌曲還滿令人不舒服，但是這兩句歌詞其實非常的有科學意義喔。梅(Prunus mume L.)對於土壤肥沃度跟環境的要求，比他的其他親戚例如桃(Prunus persica L.)、李(Prunus domestica L.)低的很多，本身的樹勢也比較野放，所以成為國內在崎嶇山坡地種植的良好樹種選擇。那為什麼是「越冷越開花」呢？
在溫帶地區的生長的植物，因為冬天氣溫可能會降到零度以下，需要發展越冬的機制，以免低溫造成體內的水分結冰，刺破細胞造成不可回復的傷害。草本植物可能採取宿根或是種子越冬的方式來克服，木本植物則很多是採取休眠模式來對抗寒冷的天氣。
落葉樹休眠會具備幾個要點：
1.
養分的儲蓄。就跟動物要冬眠之前要吃很多儲備能量一樣，落葉樹在休眠之前，會將葉子裡面所儲藏的能量跟微量元素回收到樹根。葉子裡面的葉綠素會被分解，有些植物的葉片裡面除了葉綠素之外，還含有大量的花青素，當葉綠素被移除之後，花青素的顏色就會顯現出來，也就是紅葉。
2.
提高細胞質的濃度。利用溶質濃度高的時候，凝固點會下降的這個特性，落葉樹會將回收的養份儲藏在細胞質內，並且產生抗凝固蛋白，這一種蛋白質會讓植物更能忍受低溫的環境，協助植物不會因為低溫而造成細胞壞死。
3.
角質層增加。由於落葉之後，落葉樹整體就沒有任何的包覆，如果有遇到下雪等情況的時候，過低的低溫可能會造成芽點受傷，到春天的時候就無法發芽了。落葉樹會在芽的周遭形成很厚的角質層，像是被子一樣保護芽內部的生長點不會因為低溫而凍傷。
4.
植物賀爾蒙的調控。落葉樹的休眠和激勃素、離層酸這兩個植物賀爾蒙的交互關係有相當大的連結。在落葉樹根據日照長短或是溫度變化感受到即將進入冬天的時候，體內的離層酸濃度就會開始提高，然後開始進行落葉、增厚角質和儲藏養分的越冬準備。當離層酸的濃度提高到一定程度之後，落葉樹就會進入休眠狀態，這時候的能量消耗是平常的約1/100。等到樹體感受到低溫期已經過去的時候，激勃素的濃度會開始增加，然後促使發芽跟開花。這兩者之間呈現拮抗狀態，當激勃素的濃度高時，離層酸的濃度就會降低，反之亦然，兩者會互相消長就像拔河一般。
那麼另一個問題是，落葉樹是怎麼知道「冬天過去了」？主要是由樹體感受低溫的長度，到一定的程度之後開始回暖之時，就會由激勃素啟動發芽的機制。而依照每一種樹生長區域的不同，他們需要累積的低溫需求也有差異，一般來說會以氣溫某個溫度以下的累積小時數，當作參考的依據。依據需求長短可以分為淺休眠、中度休眠跟重休眠等性質，這個數字被稱為「低溫需求單位」。一般淺休眠的樹木大約累積300單位以下的低溫就可以打破休眠，例如台灣常見的台灣山櫻(Cerasus campanulata)，約累積14度以下40小時就可以達到休眠結束的條件，因此就算是炎熱的高雄市，也有可能栽種並開花。深度休眠的樹木甚至有達到2000單位以上才會打破休眠的情況。
如果樹體已經感知到足夠的低溫可以打破休眠，那他是否就一定會馬上開花？那也未必，有的時候因為氣候導致低溫多持續了一陣子，樹木體內的離層酸為了保護樹體會維持在高濃度，也就抑制了開花的程序。這種模式稱為「環境休眠」。當然這幾年因為氣候有時忽冷忽熱，在一二月間突然持續一個禮拜左右的溫暖天氣，到了三月又有低溫產生，這樣子常常就造成開花時候碰到低溫，會讓花器內部受傷，嚴重的時候會影響授粉。氣候的異常也會影響樹木是否提早進入休眠或是直接開花，這是屬於「逆境生理」的範圍。這幾年常常看到初冬之際櫻花就開始盛開，那主要是逆境的影響迫使櫻花展現他的生殖本能，所以才提早開花。不過落葉樹的休眠也是生活史的一部份，能量的蓄積、儲藏、再利用若不能完整的跑完一個循環，久而久之也會影響樹體的健康。某些使用修剪等園藝技巧調整花期的手段，使用時也要考慮樹勢強弱，否則可能進一步傷害到樹體。
 |
| 經過低溫打破休眠之後，盛開的臺灣山櫻（攝於梨山） |
日本氣象廳也是依據這個估算模式，詳細記錄日本全國各地的氣溫變化狀況以及參考各區域主要栽種櫻花的品種的低溫需求模式，來推斷各地櫻花開放的時間，就是著名的「櫻前線」
報導系統。
台灣不管是政府還是私人都很喜歡栽種櫻花，不過在栽種之前，要先瞭解品種的特性跟需冷要求，免得種下去都不會開花，甚至因為環境不適應而夭折，這樣就有失植樹的一番美意了。
（本文歡迎非商業使用任意轉載、擷取使用、重新篇牌使用，註明來源即可。惟若變動內文，需知會作者同意）
